玉米冠根与地上支持根：节位、侧根出现和表皮去向怎样相连

Hochholdinger等人二〇〇四年的玉米根系综述，把茎上地下节形成的根称为冠根，把地上节形成的根称为支持根，即brace roots。两者都是胚后形成的茎生根，名称中的地下与地上，首先限定发生的节位。它们与从既有根上长出的侧根不同：前者沿茎的节位出现，后者沿根的分枝关系出现。

这组根虽然最后露在茎外，原基却在内部形成。综述说，冠根原基位于并列维管束的相对位置，地上支持根同样内生。因此，地上发生并不等于从表面直接向外附加一根根；根所在的茎节位置，与原基开始形成时处于组织内部，分别说明两个方面。这里采用的是作者的形态描述，没有据示意图补认隐藏部位。

地下根群的紧密排列，还与茎节之间的距离有关。原文描述，最初几个地下节间很短，使相邻节位靠得较近，形成密集根群。与此同时，下方节位的冠根先近水平生长，随后转而向下，较高节位的冠根则直接朝下。节位聚得紧与根向哪个方向延伸，可以共同塑造根群外观，却不是同一种变化；短节间没有把各节根的走向统一起来。

地上支持根则提供了位置与后续分枝的另一项联系。并非所有支持根都进入土壤，综述还特别说明，支持根进入土壤后才形成侧根。于是，同属地上茎节发生的根，后来可以分别处于留在空气中和已经入土的状态。是否入土，是这类根出现以后的经历；沿发生节位确定的支持根名称，并没有因此被简单换成地下冠根。

从截面组织看，成熟初生根、种子根以及茎生根都有中央柱和外侧组织的排列。综述将中柱鞘放在中央柱最外层，再往外列出内皮层和多层薄壁皮层，最外侧为表皮。外皮与表皮的后续区别，需要放在这套位置关系中理解：一个名称可以表示新形成的外侧组织，另一个则指根原有的最外细胞层，两者并非只因都在外面就能互换。

在较老的根上，原本寿命较短的表皮被木质化、栓质化的外皮替代。这层外皮由最外面的皮层细胞形成，原文还记述其形成附加的凯氏带。这里出现了来源与位置的连接：新外层来自皮层，而不是把原表皮直接改叫外皮。随着表皮消失，原来位于它内侧的一部分组织承担新的外部位置。

地上形成的支持根却保留表皮，并形成角质层。把这一句与较老根的表皮替换放在一起，差别落在原表皮是否继续存在，以及外侧后来出现的组织究竟来自哪里。支持根一侧是既有表皮延续并带有角质层；前述较老根一侧则是表皮消失，由外皮层细胞形成的外皮接替。它们不能统一缩成“根外层变厚”，因为细胞层的身份并不相同。

综述还解释了不定根一词为何可能造成混淆。传统定义把不是由另一根产生的根归入不定根，在玉米上甚至会包括初生根及全部茎生根；作者则建议，将特殊外界刺激下在非典型位置形成的根称为不定根，把正常茎生根继续按地下、地上节位分别称为冠根和支持根。这是该文为区分对象提出的术语约定，不是说所有文献从此都改用同一套名称。

本文依据综述连续形态文字，未按配图计数或推算根系性能。